Doi hormoni, un sistem de creștere
Fiecare plantă - de la un răsad care împinge prin sol până la un copac matur plin de fructe - este construită și modelată de un mic set de mesageri chimici numiți hormoni vegetali sau fitohormoni. Dintre aceștia, doi se remarcă ca regulatori de bază ai creșterii și formei: auxinele și citokininele. Nici unul nu funcționează singur. Sunt produse în diferite părți ale plantei, se mișcă în direcții diferite și adesea trag în direcții opuse -, totuși tocmai această tensiune și cooperare dintre ele decide dacă o celulă se împarte, se alungește, devine rădăcină, devine lăstar sau rămâne nediferențiată. Pentru fermieri, cultivatori și oricine lucrează cu înmulțirea plantelor, înțelegerea modului în care auxinele și citochininele interacționează nu este doar botanică manuală -, ci este baza pentru înrădăcinarea butașilor, înmulțirea plantelor în cultura de țesut, modelarea copacului copacilor, întinderea fructelor și, în cele din urmă, obținerea unui randament mai mare de la fiecare plantă. Acest articol explică ce face fiecare hormon, cum lucrează împreună (și unul împotriva celuilalt) și cum acest parteneriat este pus în practică în agricultură.
Ce fac Auxinii
Auxinele au fost prima clasă de hormoni vegetali care au fost descoperite, iar numele lor provine din cuvântul grecesc „auxein”, care înseamnă „a crește”. Auxina primară naturală este acidul indol-3-acetic (IAA), produs în principal în meristemul apical al lăstarilor - vârful în creștere al tulpinii - și în frunzele tinere și în semințele în curs de dezvoltare. De acolo, auxina se deplasează în jos prin plantă într-un proces controlat, direcțional numit transport polar, iar acest flux descendent este ceea ce îi conferă auxinei o mare parte din influența sa asupra formei plantei. Funcția de bază a auxinei este alungirea celulară: slăbește peretele celular, permițând celulelor să se întindă și să se lungească, ceea ce determină creșterea tulpinii, îndoirea lăstarilor către lumină (fototropism) și creșterea în jos a rădăcinilor (gravitropism). Dincolo de alungire, auxina favorizează formarea rădăcinilor laterale și adventive - rădăcinile care răsare dintr-un butaș sau dintr-o tulpină plasată în mediu umed - și stimulează diferențierea țesutului vascular (xilem și floem) care leagă noua creștere de restul plantei.
Auxinul joacă, de asemenea, un rol decisiv în arhitectura plantelor prin dominanța apicală - fenomenul în care vârful în creștere al tulpinii principale suprimă creșterea mugurilor laterali de sub ea, menținând planta înaltă și îngustă, mai degrabă decât stufoasă. Face acest lucru curgând în jos de la vârf și menținând condiții care mențin mugurii axilari latenți. În creșterea reproductivă, auxina produsă prin dezvoltarea semințelor conduce la creșterea fructelor, iar aplicarea auxinei sintetice pe flori poate induce fructe fără semințe (partenocarpie) în culturi precum roșiile și strugurii. Auxinul întârzie, de asemenea, formarea stratului de abscizie care face ca frunzele, florile și fructele să cadă, motiv pentru care auxinele sintetice sunt folosite pentru a preveni căderea prematură a fructelor în livezi. Este important de reținut că auxina urmează un model clasic de răspuns la doză-: concentrațiile scăzute favorizează creșterea, dar concentrațiile mari o inhibă, iar la doze foarte mari auxinele sintetice precum 2,4-D devin erbicide selective care ucid buruienile cu frunze late provocând creșterea necontrolată și dezorganizată. Acest promotor de natură dublă - la doză mică, inhibitor la doză mare - este o temă recurentă în biologia auxinei și o considerație critică pentru oricine care aplică produse pe bază de auxină în domeniu.
Ce fac citokininele
Dacă auxina este hormonul alungirii și influenței în jos, citochinina este hormonul diviziunii și influenței în sus. Citokininele au fost descoperite în anii 1950, când cercetătorii au descoperit că un compus din spermatozoizii de hering în vârstă - numit mai târziu kinetina - ar putea stimula celulele plantelor să se dividă în cultură. Citochininele primare care apar în mod natural sunt zeatina, izopenteniladenina (iP) și dihidrozeatina și, spre deosebire de auxină, acestea sunt produse în principal în meristemele apicale ale rădăcinii - vârfurile de creștere ale rădăcinilor - și apoi se deplasează în sus prin xilem către lăstari și frunze. Această mișcare ascendentă de la rădăcină la lăstar este esențială pentru rolul citokininei ca semnal al sănătății rădăcinilor și al stării nutritive pentru restul plantei. Funcția definitorie a citokininei este promovarea diviziunii celulare (citokineza), de unde provine numele său. În timp ce auxina determină alungirea celulelor, citochinina conduce la divizarea efectivă a unei celule în două și ambele sunt necesare pentru creșterea susținută a țesuturilor - nici una nu este suficientă pentru a menține o populație de celule în divizarea.
Dincolo de diviziunea celulară, citochinina este promotorul principal al formării lăstarilor și mugurilor. În cultura de țesut, nivelurile ridicate de citochinină sunt cele care declanșează celulele calusului nediferențiate să formeze lăstari și frunze, iar în plantele întregi, citochinina contracarează dominanța apicală stimulând mugurii axilari să întrerupă repausul și să crească în ramuri laterale -, motiv pentru care plantele cu sisteme radiculare sănătoase și active (și, prin urmare, tind să se miște mult mai sus). De asemenea, citochinina întârzie senescența frunzelor - îngălbenirea și moartea frunzelor mai vechi - prin menținerea nivelurilor de clorofilă și proteine și prin mobilizarea nutrienților din țesutul mai vechi către părțile mai tinere, în creștere. Acest efect anti-îmbătrânire este exploatat comercial pentru a prelungi durata de valabilitate a legumelor cu frunze și a florilor tăiate. Citokinina promovează dezvoltarea și ecologizarea cloroplastelor, influențează conținutul de nutrienți al cerealelor și fructelor prin reglarea transferului asimilaților în semințele în curs de dezvoltare și joacă un rol în distrugerea repausului semințelor și în promovarea germinării. În rădăcini, citochinina are un rol mai complex și adesea inhibitor - poate suprima alungirea rădăcinii primare și formarea laterală a rădăcinilor, care face parte din actul de echilibrare cu auxina care determină raportul rădăcină-la-al întregii plante.
Raportul care decide totul
Cel mai important principiu al parteneriatului cu auxin-citokinină este că nu cantitatea absolută de niciun hormon contează cel mai mult -, ci raportul lor. Acest lucru a fost descoperit în anii 1950 de Folke Skoog și Carlos Miller de la Universitatea din Wisconsin, care lucrau cu țesut de tulpină de tutun în cultură și au descoperit că prin modificarea concentrațiilor relative de auxină (IAA) și citochinină (kinetina) în mediul de creștere, acestea ar putea direcționa țesutul pentru a forma rădăcini, lăstari sau callus nediferențiat. Când raportul dintre auxină și citochinină a fost mare - mai multă auxină față de citochinină - țesutul a format rădăcini. Când raportul a fost inversat - citochinină ridicată față de auxină - țesutul a format lăstari și frunze. Când cele două au fost aproximativ echilibrate, țesutul a crescut ca o masă neorganizată de celule calus. Această ipoteză Skoog-Miller, așa cum a devenit cunoscută, este fundamentul culturii și micropropagarii moderne a țesuturilor plantelor și explică de ce fiecare laborator de cultură de țesuturi petrece atât de mult timp testând diferite proporții de hormoni pentru fiecare specie de plantă: raportul corect este ceea ce transformă o bucată mică de frunză sau tulpină într-o plantă complet nouă.
Principiul raportului funcționează nu doar într-o cutie Petri, ci și în fiecare plantă vie. Vârful lăstarilor produce auxină și o trimite în jos; vârfurile rădăcinii produc citochinină și o trimit în sus. Acolo unde aceste două fluxuri se întâlnesc - în tulpină, în cambium, în mugurii axilari - raportul local dintre auxină și citochinină decide ce se întâmplă. La un nod chiar sub vârful lăstarilor, auxina care sosește de sus este ridicată, iar citochinina care sosește de jos este relativ scăzută, astfel încât mugurele axilar rămâne latent (dominanță apicală). Mai în jos pe tulpină, sau după ce apexul este îndepărtat, nivelurile de auxină scad, raportul se deplasează către citochinină, iar mugurii laterali se sparg și cresc. În cambium - stratul subțire de celule divizoare care produce lemn și scoarță - auxina din lăstari promovează formarea xilemului (lemnului), în timp ce citochinina din rădăcini promovează diviziunea celulară în cambium însuși, iar echilibrul dintre ele controlează rata de îngroșare a tulpinii. În rădăcină, auxina care sosește din lăstari promovează inițierea rădăcinii laterale, în timp ce citochinina care sosește din vârful rădăcinii o suprimă, iar echilibrul controlează cât de ramificat devine sistemul radicular. Înțelegerea acestui raport - și posibilitatea de a-l schimba prin tăiere, aplicare de hormoni sau practici culturale - este ceea ce oferă cultivatorilor controlul asupra formei și productivității plantelor.
Dominanța apicală: remorcherul
Dominanța apicală este cel mai clar și cel mai important exemplu din punct de vedere agricol de auxină și citochinină care lucrează în opoziție. La o plantă tipică, mugurele terminal din vârful tulpinii principale crește viguros, în timp ce mugurii laterali de-a lungul tulpinii de sub ea rămân latenți sau cresc foarte încet. Îndepărtați mugurii terminali - prin ciupire, tăiere sau pășunat -, iar mugurii laterali rup brusc repausul și cresc în ramuri laterale, făcând planta mai stufoasă. Timp de decenii, acest lucru a fost explicat pur și simplu ca un efect al auxinei: mugurele terminal produce auxină, care curge în jos pe tulpină și inhibă cumva mugurii laterali. Știm acum că imaginea este mai nuanțată și implică citochinina ca contragreutate directă. Auxina din apex nu intră direct în mugurii laterali; în schimb, menține un raport ridicat de auxină-la-citochinină în tulpină și suprimă sinteza și transportul citochininei în muguri, menținându-i latenți. Citochinina, produsă în rădăcini și care se mișcă în sus, este semnalul care eliberează mugurii din repaus - când citochinina ajunge la un mugure axilar, activează diviziunea celulară și creșterea mugurilor, opunându-se direct efectului inhibitor al auxinei.
Acest remorcher are o semnificație practică enormă. În livezile fructiferi, cultivatorii tăie liderul central și ramurile selectate pentru a reduce fluxul de auxină și pentru a schimba raportul către citochinină, stimulând creșterea lemnului roditor și creând un baldachin deschis care permite luminii să ajungă la fructe. La plantele ornamentale și de gard viu, forfecarea regulată îndepărtează vârfurile și promovează creșterea densă și stufoasă. În producția de legume - roșii, de exemplu - cultivatorii îndepărtează punctul de creștere terminal (topping) pentru a opri creșterea verticală și a redirecționa energia către dezvoltarea fructelor, gestionând totodată lăstarii laterali (ventezi) pentru a echilibra creșterea vegetativă și reproductivă. În silvicultură, dominanța apicală este de dorit - produce trunchiuri înalte, drepte, cu puține ramuri - și practicile silvicole sunt concepute pentru a o menține. În schimb, în culturile în care tufișul și mulți lăstari laterali sunt de dorit -, cum ar fi ceaiul, unde sunt recoltați lăstari tineri, sau anumite plante medicinale - practicile care reduc dominanța apicală și cresc ramificarea determinată de citochinină-crește randamentul. Spray-urile cu citochinină sintetică (de obicei 6-benziladenină sau 6-BA) sunt uneori aplicate pomilor fructiferi și plantelor ornamentale pentru a promova ramificarea laterală și pentru a crește numărul de muguri florali, mimând în esență efectul tăierii prin schimbarea raportului hormonal local. Înțelegerea faptului că ramificarea nu este doar o chestiune de „înlăturare a vârfului”, ci de schimbarea echilibrului auxină-citochinină îi ajută pe cultivatori să își cronometreze tăierea și aplicarea hormonilor pentru un efect maxim.
Diviziunea celulară, formarea organelor și echilibrul rădăcinii-Shoot
La nivel celular, auxina și citochinina sunt parteneri în cel mai fundamental proces de creștere a plantelor: diviziunea celulară. O celulă vegetală nu poate susține diviziunea repetată numai pe niciunul dintre hormoni. Auxina pregătește celula pentru diviziune prin promovarea replicării ADN-ului și a tranziției de la faza G1 de repaus la faza S de sinteză ADN-a ciclului celular, în timp ce citochinina promovează etapa de diviziune reală (mitoză și citokineză) și tranziția de la G2 la mitoză. Împreună, conduc ciclul celular înainte; eliminați fie unul și diviziunea încetinește sau se oprește. Acesta este motivul pentru care mediile de cultură tisulară conțin întotdeauna atât o auxină, cât și o citochinină -, de obicei, o auxină sintetică precum NAA sau IBA și o citochinină sintetică precum 6-BA sau kinetina - și de ce raportul dintre ele determină dacă celulele care se divid în rădăcini, lăstari sau rămân ca calus. Mecanismul molecular din spatele acestui lucru este acum bine înțeles: căile de semnalizare ale auxinei și citochininei se reglează reciproc reciproc, auxina promovând expresia genelor de răspuns la citokinine în unele contexte și suprimându-le în altele, iar citochinina, la rândul său, reglează transportul și biosinteza auxinei. Această{13}}reglare încrucișată creează zone stabile, de auto-întărire de auxină sau citochinină ridicată în interiorul plantei, iar acele zone devin locurile în care se formează organele.
Același parteneriat guvernează echilibrul general între creșterea rădăcinilor și creșterea lăstarilor - raportul rădăcină-la-rădăcină -, care este un factor determinant critic al sănătății plantelor, al toleranței la secetă și al randamentului. Auxina, produsă în lăstari și care se mișcă în jos, promovează inițierea și alungirea rădăcinii, asigurându-se că un lăstar în creștere este însoțit de un sistem radicular în creștere capabil să-i aprovizioneze cu apă și substanțe nutritive. Citokinina, produsă în rădăcini și care se mișcă în sus, promovează creșterea lăstarilor și activitatea mugurilor, semnalând lăstarilor că sistemul radicular este sănătos și bine-hrănit. Când rădăcinile sunt stresate - de secetă, deficiență de nutrienți sau compactarea solului - producția de citochinină scade, mai puțină citochinină ajunge la lăstar, iar lăstarul își încetinește creșterea, conservând resursele pentru rădăcini până când condițiile se îmbunătățesc. În schimb, atunci când rădăcinile sunt viguroase și bine aprovizionate-, fluxul mare de citochinină către lăstarii promovează expansiunea frunzelor, ruperea mugurilor și creșterea viguroasă a vârfului. Această semnalizare-pentru a-rădăcină este motivul pentru care sănătatea rădăcinilor este atât de adesea factorul limitativ în productivitatea culturilor și de ce practicile care îmbunătățesc creșterea rădăcinilor - structura adecvată a solului, nutriția echilibrată, inocularea micorizică și-rădăcinile pe bază de auxină-promovează tratamente {{18} care promovează o creștere mai bună și un randament mai ridicat. De asemenea, explică de ce plantele cultivate în containere sau soluri compacte, unde creșterea rădăcinilor este restricționată, prezintă adesea lăstari pierniciți și o activitate mai scăzută a citochininei în ciuda fertilizării adecvate.
Senescența frunzelor, dezvoltarea fructelor și producția
Auxina și citochinina lucrează, de asemenea, împreună - și uneori în competiție - în etapele ulterioare ale dezvoltării plantelor, care determină în mod direct randamentul culturii: îmbătrânirea frunzelor, îmbătrânirea fructelor și umplerea cerealelor. Senescența frunzelor - îngălbenirea și moartea programată a frunzelor mai bătrâne - este un proces natural care reciclează nutrienții din frunzele bătrâne în frunzele tinere și semințele în curs de dezvoltare, dar senescența prematură cauzată de secetă, căldură, deficiență de nutrienți sau boală poate reduce semnificativ producția prin scurtarea duratei de viață fotosintetice a canopiei. Citokinina este cel mai puternic inhibitor natural al senescenței: menține conținutul de clorofilă, păstrează activitatea fotosintetică și încetinește descompunerea proteinelor și acizilor nucleici din frunze. Acesta este motivul pentru care frunzele atașate unui sistem radicular în creștere activă (și care primesc un aport constant de citochinină derivată din rădăcină) rămân verzi mai mult timp, în timp ce frunzele detașate sau frunzele plantelor stresate se îngălbenesc rapid. De asemenea, auxina întârzie într-o oarecare măsură senescența, în special prin menținerea transportului de nutrienți în frunză și întârzierea formării stratului de abscizie la baza frunzei. În multe culturi, diferența de producție între un an bun și un an slab se reduce la faptul dacă copacul rămâne verde și activ fotosintetic în timpul perioadei critice de umplere-bobului sau de maturare-fructului și practicile care mențin aprovizionarea cu citochinină - rădăcini sănătoase, rădăcini adecvate (care în unele cazuri promovează azotul și sinteza foliei în unele cazuri), - poate prelungi în mod direct durata de viață funcțională a copertinei și poate crește randamentul.
În dezvoltarea fructelor și a semințelor, auxina și citochinina joacă roluri secvențiale și complementare. După polenizare, semințele în curs de dezvoltare produc o explozie de auxină care determină diviziunea celulară și creșterea timpurie a fructelor -, de aceea aplicarea auxinei sintetice la florile nepolenizate poate produce fructe fără semințe în roșii, castraveți și struguri. Citokinina, produsă și în semințele în curs de dezvoltare, promovează faza de diviziune celulară a creșterii fructelor, determinând numărul final de celule din fruct și, prin urmare, dimensiunea potențială a acestuia. La multe fructe, faza de diviziune celulară (condusă în mare parte de citochinină) are loc în primele câteva săptămâni după polenizare și stabilește dimensiunea maximă pe care o poate atinge fructul; faza ulterioară de expansiune celulară (condusă în mare parte de auxină și giberelină) umple acel potențial. Aceasta înseamnă că disponibilitatea citochininei la începutul dezvoltării fructelor poate fi un factor limitator pentru dimensiunea finală a fructului, iar unii pomizi aplică spray-uri cu citochinină (6-BA) în timpul înfloririi și al înmulțirii timpurii a fructelor pentru a crește numărul de celule, a promova mărirea fructelor și, la unele specii, subțiază fructele în exces. La culturile de cereale, citochinina transportată de la rădăcini în boabele în curs de dezvoltare reglează numărul de celule endospermale și rata de umplere a boabelor, iar sănătatea rădăcinilor în timpul perioadei de umplere-bobului este direct legată de greutatea finală a cerealelor. Concluzia practică este că evenimentele hormonale din primele câteva săptămâni după înflorire - determinate de parteneriatul auxin-citochinină - deseori fac mai mult pentru a determina randamentul final decât orice se întâmplă mai târziu, iar protejarea sănătății rădăcinilor și a echilibrului hormonal în această fereastră este una dintre cele mai eficiente modalități de a maximiza productivitatea culturii.
Aplicații practice agricole
Interacțiunea dintre auxină și citochinină nu este doar o curiozitate de laborator -, ci este baza pentru o gamă largă de practici agricole și horticole standard și pentru multe dintre produsele de reglare a creșterii plantelor de pe piață. Aplicația cea mai directă este în propagarea plantelor. Înrădăcinarea butașilor - fie pentru arbuști ornamentali, portaltoi de pomi fructiferi, răsaduri forestiere sau plante erbacee perene - se bazează pe auxină. Butașii sunt scufundați sau pulverizați cu o auxină sintetică, cel mai frecvent acid indol-3-butiric (IBA) sau acid naftalen acetic (NAA), care stimulează formarea rădăcinilor adventive la baza butașii. Concentrația este critică: prea puțină auxină și rădăcini nu se formează; prea mult și butașul este deteriorat sau se formează rădăcini, dar sunt pipernicite și malformate. Odată ce rădăcinile se formează, ele încep să producă citochinină, care se mișcă în sus pe tulpină și stimulează ruperea mugurilor și creșterea de noi lăstari - butașia a devenit din nou o plantă cu autor{{13}reglare. În cultura de țesut și micropropagare, raportul de auxin-citochinină este manipulat în fiecare etapă: un mediu de-citochinină cu conținut scăzut de-auxină promovează multiplicarea lăstarilor (producând mulți lăstari mici dintr-un singur explant); un mediu de-auxină cu conținut scăzut de-citochinină promovează înrădăcinarea acelor lăstari; și un mediu echilibrat poate fi utilizat pentru a induce calusul. Această manipulare în etape este modul în care milioane de plante identice - banane, căpșuni, orhidee, cartofi și multe specii forestiere - sunt produse în laboratoare în fiecare an.
În producția de câmp și de livezi, produsele pe bază de auxin- sunt utilizate pentru a preveni scăderea prematură a fructelor (sprayuri cu NAA în mere și citrice), pentru a subțire fructele în exces (NAA sau 6-BA la mere, unde subțierea chimică reduce supracultarea și crește dimensiunea fructelor), pentru a promova înmulțirea și dimensionarea fructelor (auxină și citochinină), sub formă de struguri și combinații selective de fructe și sâmburi (2,4-D și dicamba pentru combaterea buruienilor cu frunze late în cereale și gazon). Produsele pe bază de citochinină-(de obicei 6-BA sau kinetina) sunt folosite pentru a promova ramificarea laterală în pepinieră și plante ornamentale, pentru a crește numărul de muguri florali la pomi fructiferi, pentru a întârzia senescența și pentru a prelungi perioada de valabilitate a legumelor cu frunze și a florilor tăiate și - în combinație cu auxina - ca atenuant general al creșterii. Tendința din ultimii ani a fost către produse combinate care amestecă auxină, citochinină și, adesea, acid giberelic sau extracte de alge marine (care conțin compuși naturali asemănători hormonilor), concepute să susțină o creștere echilibrată, mai degrabă decât să impulsioneze un singur proces. Cheia pentru utilizarea cu succes a oricăruia dintre aceste produse este înțelegerea faptului că schimbă echilibrul natural auxină-citochinină și că rata optimă, momentul și țesutul țintă variază enorm în funcție de cultură, varietate, stadiu de creștere și condiție de mediu. O rată care promovează înrădăcinarea la o specie poate ucide alta, iar un spray de citochinină care crește ramificarea într-o pepinieră poate provoca o creștere vegetativă excesivă și poate reduce setarea fructelor într-o livadă. Testarea la scară mică, atenția atentă la ratele de etichetă și aplicarea la stadiul corect de creștere sunt esențiale.
Folosindu-le cu înțelepciune
Puterea auxinelor și citokininelor vine cu riscuri reale, iar cea mai frecventă greșeală pe care o fac cultivatorii este să trateze acești hormoni ca „amplificatori de creștere” generici care pot fi aplicați liberal pentru rezultate garantate. Realitatea este că hormonii vegetali sunt dependenți de concentrație-, țesut-specifici și profund interactivi - o mică modificare a ratei sau a timpului poate schimba efectul de la benefic la dăunător. Aplicarea excesivă-de auxină poate provoca ondularea tulpinii, epinastia frunzelor (ondulare în jos), malformații ale rădăcinii, florile avortate și, în cazul compușilor de tip 2,4-D{-, daune grave erbicide la culturile sensibile. Aplicarea excesivă a citochininei poate cauza ramificare excesivă și slabă, înrădăcinare întârziată, creșterea redusă a rădăcinilor, cloroza frunzelor și o schimbare către creșterea vegetativă în detrimentul florilor și fructelor. Deoarece ambii hormoni se deplasează prin plantă și interacționează între ei și cu gibereline, etilenă, acid abscisic și strigolactone, o aplicație menită să afecteze un proces se poate ondula prin altele în moduri neașteptate - un spray de citochinină menit să întârzie senescența frunzelor poate, de asemenea, să modifice dominanța apicală, să modifice arhitectura rădăcinii și să afecteze timpul de înflorire.
Cea mai sigură și eficientă abordare este să lucrezi cu echilibrul hormonal natural al plantei, mai degrabă decât împotriva acestuia. Practicile culturale - tăierea pentru a gestiona dominanța apicală, irigarea și nutriția adecvată pentru a menține sănătatea rădăcinilor și aprovizionarea cu citochinină, evitând compactarea solului care restricționează creșterea rădăcinilor și utilizarea practicilor de promovare-rădăcinilor, cum ar fi inocularea micorizică și adăugarea de materie organică -, susțin un echilibru sănătos de auxină-citokinine externe. Când sunt necesare produse hormonale, utilizați-le în scopuri specifice, bine definite-la stadiul corect: auxină pentru înrădăcinarea butașilor sau prevenirea căderii fructelor la doza indicată; citochinină pentru promovarea înmulțirii lăstarilor în cultura de țesuturi sau pentru ramificarea țintită în pepinieră; produse combinate numai atunci când răspunsul culturii și momentul sunt bine înțelese. Testați întotdeauna mai întâi pe un număr mic de plante, în special cu culturi noi sau produse noi și păstrați înregistrări ale ratei, timpului, condițiilor meteorologice și răspunsului, astfel încât aplicațiile viitoare să poată fi rafinate. Și rețineți că hormonii nu înlocuiesc condițiile bune de creștere - ei pot debloca potențialul unei plante sănătoase, dar nu pot salva o plantă care este stresată de secetă, deficiență de nutrienți, boală sau sol sărac. Cele mai mari randamente și culturi de cea mai bună-calitate provin din combinația dintre practicile culturale excelente și utilizarea judicioasă și informată a regulatorilor de creștere a plantelor atunci când adaugă valoare clară.
Concluzie
Auxinele și citokininele sunt arhitecții gemeni ai creșterii plantelor - unul produs în lăstari și care curge în jos pentru a determina alungirea, înrădăcinarea și dominanța apicală; celălalt produs în rădăcini și curge în sus pentru a determina diviziunea celulară, ruperea mugurilor și creșterea lăstarilor. Interacțiunea lor este guvernată mai puțin de cantitatea absolută decât de raport, așa cum au descoperit Skoog și Miller în urmă cu peste șaptezeci de ani: un nivel ridicat de auxină în raport cu citochinina formează rădăcini, citochinina ridicată în raport cu auxină face lăstari, iar un echilibru face calus nediferențiat. Acest principiu al raportului funcționează în fiecare țesut al fiecărei plante, hotărând dacă un mugur rămâne latent sau crește, dacă o celulă se divide sau se alungește, dacă sistemul de rădăcină sau sistemul lăstarilor primește prioritate și dacă frunzele rămân verzi sau încep să senesceze. În agricultură, acest parteneriat este baza pentru înrădăcinarea butașilor, înmulțirea plantelor în cultura de țesut, tăierea și modelarea copacurilor, întărirea și dimensionarea fructelor, întârzierea senescenței și gestionarea randamentului. Dar este, de asemenea, un parteneriat care cere respect: acești hormoni sunt puternici, sensibili la concentrare-și interactivi, iar utilizarea lor greșită poate provoca atât de mult rău pe cât poate aduce beneficii folosirea lor judicioasă. Cultivatorul care înțelege cum funcționează împreună auxina și citochinina - care știe când să tundeți, când să aplicați un hormon de înrădăcinare, când are sens un spray cu citochinină și când cea mai bună intervenție este pur și simplu îmbunătățirea sănătății rădăcinilor - deține una dintre cele mai puternice chei pentru o producție de recoltă constantă, de-înaltă calitate.
